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Os cílios são estruturas curtas, finas e piliformes semelhantes a pêlos. São encontrados na maioria dos epitélios ciliados e sua adesão a esse tecido se dá pelos Corpúsculos Basais que fixam firmemente os cílios ao epitélio.
A formação dessas estruturas é realizada por uma constituição de nove pares de microtúbulos ao redor de dois microtubúlos centrais, essa constituição pode ser observada em microscopia eletrônica em corte longitudinal. Já em corte transversal, percebe-se que cada dupla possui um par de braços que contém a dineina ciliar associada ao microtúbulo, sendo este arranjo importante para conferir movimento ao cílio.
Estas estruturas citoplasmáticas podem ser encontradas revestindo diversos órgãos e possuem um movimento sincronizado proporcionado pelas estruturas constituintes. No trato respiratório estão associadas a células que secretam muco, quando a poeira se deposita no trato respiratório superior são captadas pelo muco e levadas para cavidade bucal, onde será deglutida e eliminada pelo organismo. Nas tubas uterinas auxiliam no transporte do ovócito II. Alterações na formação dos cílios estão relacionadas com uma diversidade de doenças hereditárias, como a Discinesia Ciliar Primária (Síndrome de Kartagener).
Flagelos
Os Flagelos são estruturas semelhantes aos Cílios, porém são únicos e mais longos. Constituídos por Dineínas e nove pares de Microtúbulos que ficam envolta de dois pares centrais. Tem seus movimentos produzidos por um arqueamento central chamado de Axonema e proteínas que são constituídas de Tubulina. Os movimentos dos Flagelos são oriundos de contrações, nas quais ocorre o deslizamento dos pares de Microtúbulos entre si. A força resultante destes movimentos origina-se da interação dos braços de Dineína com os Microtúbulos dos pares vizinhos.
No corpo humano, encontram-se essas estruturas nos espermatozóides. Podem ser encontrados também imersos na parede celular e na membrana plasmática das células bacterianas, sendo responsáveis pelo seu movimento. A má formação desses flagelos ou mesmo a ausência é um dos fatores da esterilidade dos homens.
FONSÊCA, Y.C.A.
Referências:
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J. Biologia molecular da célula, 4ªEd. Porto Alegre: Artmed, 2004.
ROSS, M. H. et al. Histologia: texto e atlas, 5ª Ed : Guanabara Koogan, 2008.
JUNQUEIRA, L.C.U. Biologia celular e molecular, 8ª Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
Os estereocílios são projeções citoplasmáticas da superfície celular, no entanto não são dotados de movimentos, daí se assemelharem mais com as microvilosidades do que com os cílios. Diferentemente das microvilosidades, são projeções maiores e ramificadas. Internamente, são constituídos por filamentos de actina cuja fixação basal dá-se com a miosina VIIa.
Os estereocílios, assim como as microvilosidades, estão presentes em células do epidídimo para aumentar a superfície de absorção. Entretanto, em vez de absorverem nutrientes, eles absorvem os restos citoplasmáticos dos espermatozóides provenientes do processo de morfodiferenciação das espermátides em espermatozóides. Tais estruturas também estão presentes nas células sensoriais (pilosas) da orelha.
Do mesmo modo que a microvilosidades, os estereocílios são suportados pelos feixes de filamentos de actina internos, que exibem ligação cruzada pela fimbrina. Diferentemente das microvilosidades, uma molécula associada à membrana plasmática, a erzina, fixa os filamentos de actina à membrana plasmática dos estereocílios.
A porção truncal do estereocílio e a protrusão celular apical contêm a molécula formadora de ponte cruzada α-actina. No epitélio sensorial, os estereocílios apresentam diâmetro uniforme e apresentam uma estrutura interna semelhante àquela dos estereocílios do ducto genital, no entanto elas não apresentam erzina e α-actina.
Juntamente com os Desmossomos e as Junções de Ancoragem, os Hemidesmossomos conferem resistência aos tecidos expostos à tensão e ao atrito, promovendo a fixação da célula à matriz extracelular. Localizam-se no Domínio Basal das células, o que justifica sua íntima relação com a Lâmina Basal subjacente. Estão presentes principalmente na córnea, pele, cavidade oral, esôfago e vagina, proporcionando estabilidade desses tecidos através da ligação dos Filamentos Intermediários do citoesqueleto aos componentes da Lâmina Basal. O Hemidesmossomo é constituído por uma placa de ligação intracelular (ou disco citoplasmático interno), na qual se ancoram os Filamentos Intermediários, e por outra porção constituída por proteínas transmembranas, que se ligam aos elementos da lâmina basal.
Na placa de ligação intracelular destacam-se as proteínas BP230, responsável por ligar os filamentos intermediários à placa de ligação, e a proteína Erbina, que medeia a associação da BP230 com as Integrinas.
As proteínas transmebranas encontradas nos Hemidesmossomos são: Integrina α6β4, cujo domínio extracelular penetra a lâmina basal e interage com suas proteínas, incluindo laminina-5; Colágeno do tipo XVII, que regula a expressão da laminina-5; e a CD151, glicoproteína que facilitam as interações entre a célula e a matriz extracelular.
As junções comunicantes tratam-se de um tipo de especialização do domínio basolateral da membrana plasmática que proporciona a comunicação entre células vizinhas através de canais hidrofílicos. Estão presentes nos mais variados tipos celulares, excetuando-se as fibras musculares estriadas esqueléticas e as células sanguíneas. Essa junção intercelular, a qual pode ser também denominada de junção tipo gap, constitui-se por um agrupamento de número variável de canais protéicos hidrofílicos, os conexons.
Os conexons de uma célula se alinham com os conexons da célula adjacente, formando um canal aquoso contínuo que conecta os citoplasmas das células em contato. O alinhamento dos conexons determina uma fenda uniforme de 2-4 nm entre as células em interação, daí o nome junção tipo gap (gap, em português, significa fenda). Estudos experimentais evidenciaram que as junções comunicantes mantêm-se por processo ativo (com gasto de energia sob a forma de ATP), uma vez que o bloqueio da fosforilação oxidativa por inibidores metabólicos acarretou inibição da formação de novas junções tipo gap e a desintegração das que já existiam.
Às junções comunicantes são atribuídas as funções de união elétrica e/ou metabólica. Estudos experimentas, por intermédio da injeção de corantes hidrofílicos, mostraram que o poro dos conexons apresenta um diâmetro de cerca de 5 nm. Assim, os canais hidrofílicos proporcionam o fluxo, exclusivamente, de íons e moléculas menores de 1.000 daltons (íons inorgânicos, açúcares, aminoácidos, nucleotídeos, vitaminas, certos hormônios e segundos mensageiros como o AMP cíclico e o trifosfato de inositol), em decorrência da restrição determinada pelo diâmetro do poro dos conexons. Macromoléculas como proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos não conseguem, pois, atravessar os conexons. Essa comunicação direta apresenta repercussões funcionais importantes, que diferem segundo os tecidos onde as junções comunicantes são encontradas (ver animação no youtube).
Por proporcionarem essa comunicação intercelular direta, sem necessidade de atravessar a importante barreira seletiva que é a membrana plasmática, as diversas células de um determinado tecido trabalham de modo coordenado, como uma unidade cooperativa. Como exemplo, as células musculares estriadas miocárdicas estão unidas entre si por junções comunicantes e trabalham como se fossem um sincício, proporcionando a contração adequada para bombear o sangue para as circulações sistêmica e pulmonar.
Os conexons são constituídos de proteínas transmembrana denominadas conexinas. Na verdade, as conexinas são um grupo de várias proteínas que apresentam semelhanças na sequência de aminoácidos, estrutura conformacional e função. As conexinas apresentam quatro porções transmembrana e organizam-se em hexâmeros em torno de um poro hidrofílico de 1,5 nm para formar os conexons. Na espécie humana, existem 14 tipos distintos de conexinas, cada uma codificada por um gene diferente. Assim, quando conexinas do mesmo tipo se organizam em hexâmeros, formam conexons homoméricos; por outro lado, conexons heteroméricos são aqueles constituídos por mais de um tipo de conexina.
A distribuição dos tipos de conexinas difere entre os tecidos, sugerindo uma expressão diferencial dessas proteínas, tecido-dependente. Entretanto, as células podem expressar mais de um tipo de conexina, havendo certa sobreposição. Assim, as células podem sintetizar conexons homoméricos e/ou heteroméricos ou ainda células vizinhas que expressam conexinas distintas podem formar um canal hidrofílico contínuo entre si a partir de conexons completamente diferentes. Como conseqüência, as junções comunicantes exibem distintas propriedades, segundo os tecidos onde são encontradas, reflexo da diversidade de conexinas.
Enfim, as junções comunicantes, tipo de especialização do domínio basolateral da membrana plasmática, são canais protéicos hidrofílicos que medeiam a comunicação elétrica e/ou metabólica entre células vizinhas diretamente, sem a necessidade de atravessar a importante barreira que é o plasmalema, apresentando relevantes implicações funcionais nos tecidos onde são expressas.
As microvilosidades ou microvilos são projeções citoplasmáticas da superfície celular envoltas por membrana cujo interior é formado de 25 a 30 filamentos de actina. Apresentam variações em sua aparência, de modo que, em algumas células, as microvilosidades são projeções curtas, irregulares e bolhosas, em outros tipos celulares, são projeções altas, uniformes e muito próximas, as quais aumentam muito a área da superfície livre celular. O número e o formato das microvilosidades de um determinado tipo celular apresentam relação estreita com sua função.
No tocante à organização morfológica, as microvilosidades do epitélio intestinal são mais ordenadas e uniformes na aparência que aquelas que constituem a borda em escova das células renais. Apresentam um núcleo de filamentos de actina ancorados na vilina, localizada no ápice da microvilosidade, e que se estendem para baixo e para dentro do citoplasma apical. Há uma interação com uma rede horizontal de filamentos de actina, a trama terminal, que se localiza abaixo da base das microvilosidades, estabilizada através da espectrina, que também fixa a trama terminal à membrana celular apical. A trama terminal apresenta capacidade contrátil e esta é devida à presença da miosina II e da tropomiosina.
COSTA, A.N.F.
Dispositivo de adesão lateral que ocorre em uma faixa contínua ou configuração semelhante a um cinto ao redor da célula, contribuindo para a aderência entre células vizinhas. A zônula de adesão é composta pela molécula de adesão celular transmembrana caderina E, membro da família das caderinas que são representadas por CAM (Moléculas de adesão celular) transmembrana Ca2+- dependentes localizadas principalmente dentro da zônula de adesão. No lado citoplasmático, a cauda da caderina E está ligada à catenina, formando o complexo caderina E- catenina. Este complexo liga-se à vinculina e a α-actinina sendo necessário para a interação das caderinas com os filamentos de actina do citoesqueleto. Os componentes extracelulares das moléculas de caderina E a partir das células adjacentes são ligados por íons Ca2+ ou uma proteína de ligação extracelular adicional. Portanto, a integridade morfológica e funcional da zônula de adesão é cálcio-dependente. A remoção do Ca2+ leva à dissociação das moléculas de caderina E a ruptura da junção. Uma característica importante desta junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em placas de material elétron-denso presentes no citoplasma subjacente à membrana da junção, chamado de placa desfocada. Esse material corresponde à localização do componente citoplasmático do complexo caderina E-catenina e das proteínas associadas (α-actinina e vinculina) em que se prendem os filamentos de actina.
A integridade das superfícies epiteliais depende, em grande parte, da adesão lateral das células entre si e de suas capacidades para resistir à separação. Várias estruturas associadas à membrana plasmática contribuem para a coesão. Elas estão presentes na maioria dos tecidos, mas são muito abundantes em epitélios, onde as células apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las, são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o tipo epitelial, mas é especialmente desenvolvida nos epitélios sujeitos a fortes trações, pressões e ao atrito, como no caso da pele. Desta maneira a zônula de adesão serve para a aderência e para vedar o espaço intracelular, impedindo o fluxo de moléculas por entre as células. Além disso, participa do estabelecimento e manutenção da polaridade celular.
ARAÚJO, E.M.A.
